DIR Return Create A Forum - Home
---------------------------------------------------------
Universite Dersleri
HTML https://dersler.createaforum.com
---------------------------------------------------------
*****************************************************
DIR Return to: Fizyoloji
*****************************************************
#Post#: 192--------------------------------------------------
Eylem Potansiyeli
By: rehavet Date: May 3, 2024, 8:37 am
---------------------------------------------------------
Sinir sisteminin işlevleri - duyum, entegrasyon ve tepki -
bu yolların altında yatan nöronların
işlevlerine bağlıdır. Nöronların
nasıl iletişim kurabildiğini anlamak için, bu
sinyallerin üretilmesinde uyarılabilir bir zarın
rolünü tanımlamak gerekir. Bu iletişimin temeli,
zardaki değişikliklerin nasıl bir sinyal
oluşturabileceğini gösteren eylem potansiyelidir. Bu
sinyallerin daha değişken koşullarda nasıl
çalıştığına bakmak, bir sonraki bölümde
ele alınacak olan kademeli potansiyellere bir göz
atmayı içerir.
Elektriksel Olarak Aktif Hücre Zarları
Vücuttaki çoğu hücre, hücre zarı boyunca bir yük
oluşturmak için yüklü parçacıklar olan iyonlardan
yararlanır. Daha önce, bunun kas hücrelerinin nasıl
çalıştığının bir parçası
olduğu gösterilmişti. İskelet
kaslarının uyarma-kasılma eşleşmesine
dayalı olarak kasılması için bir nörondan girdi
alınması gerekir. Her iki hücre de hücre
dışı sıvı ve sitozol arasındaki
iyon hareketini düzenlemek için hücre zarını
kullanır.
Hücrelerle ilgili bölümde öğrendiğiniz gibi, hücre
zarı öncelikle zarı neyin geçebileceğini ve neyin
sadece bir tarafta kalacağını düzenlemekten
sorumludur. Hücre zarı bir fosfolipid çift tabakadır,
bu nedenle sadece hidrofobik çekirdekten doğrudan geçebilen
maddeler yardım almadan difüze olabilir. Tanım
gereği hidrofilik olan yüklü partiküller yardım
almadan hücre zarından geçemezler (aşağıdaki
şekil). Transmembran proteinleri, özellikle de kanal
proteinleri bunu mümkün kılar. Bir transmembran potansiyeli
ve bir eylem potansiyeli oluşturmak için aktif
taşıma pompalarının yanı sıra
birkaç pasif taşıma kanalı gereklidir. Sodyum
iyonlarını (Na+) hücre dışına ve
potasyum iyonlarını (K+) hücre içine taşıyan
ve böylece hücre zarının her iki tarafındaki iyon
konsantrasyonunu düzenleyen sodyum/potasyum pompası olarak
adlandırılan taşıyıcı protein özel
bir ilgi alanıdır.
[img
width=450]
HTML https://blogger.googleusercontent.com/img/a/AVvXsEiS7WTf5tEZlTMjOaO0gImd2-ko7Bpf04Nr1g9DNra4C_1m-JIR_eBKszU1uqqSf6Jmk37d0IWzZ9uabHo_SsoLx6Z0sIBHnP2RqqOx6cQiZE-Ni8gude-aZBxM_9YLEEsKr0s29naHltyKCCvSKKrWxdV9NjDqehnI79UjuUJdR1xuw0phRqExZTmjPFg[/img]
Hücre Zarı ve Transmembran Proteinler Hücre zarı bir
fosfolipid çift tabakadan oluşur ve iyon kanalları
olarak görev yapan farklı kanal proteinleri türleri de
dahil olmak üzere birçok transmembran proteine sahiptir.
Sodyum/potasyum pompası adenozin trifosfat (ATP) formunda
enerji gerektirir, bu nedenle ATPaz olarak da
adlandırılır. Hücre bölümünde
açıklandığı gibi, Na+ konsantrasyonu
hücrenin dışında içine göre daha yüksektir ve K+
konsantrasyonu da hücrenin içinde dışına göre
daha yüksektir. Bu pompanın iyonları sodyum ve
potasyum konsantrasyon gradyanlarına karşı
hareket ettirdiği anlamına gelir, bu yüzden enerji
gerektirir. Aslında, pompa temel olarak bu konsantrasyon
değişimlerini korur.
İyon kanalları, mevcut bir konsantrasyon
gradyanına yanıt olarak belirli yüklü
parçacıkların zarı geçmesine izin veren
gözeneklerdir. Proteinler, hidrofobik çekirdeği de dahil
olmak üzere hücre zarını kapsayabilir ve protein
kanalının belirli alanları veya bölgeleri içinde
bulunan amino asitlerin çeşitli özellikleri nedeniyle
iyonların yükü ile etkileşime girebilir. Hidrofobik
amino asitler fosfolipitlerin hidrokarbon kuyruklarına
bitişik alanlarda bulunur. Hidrofilik amino asitler hücre
dışı sıvının ve sitozolün
akışkan ortamlarına maruz kalırlar. Ek
olarak, iyonlar hidrofilik amino asitlerle etkileşime
girecek ve bu da iyonun yükü için seçici olacaktır.
Katyonlar (pozitif iyonlar) için kanallar, gözenekte negatif
yüklü yan zincirlere sahip olacaktır. Anyonlar (negatif
iyonlar) için kanallar, gözenekte pozitif yüklü yan zincirlere
sahip olacaktır. Buna elektrokimyasal dışlama
denir, yani kanal gözeneğinin yüke özgü olduğu
anlamına gelir.
İyon kanalları gözenek çapına göre de
belirlenebilir. Amino asitler arasındaki mesafe, iyonun
kendisini çevreleyen su moleküllerinden
ayrıştığı zamanki çapına özgü
olacaktır. Çevredeki su molekülleri nedeniyle, daha büyük
gözenekler daha küçük iyonlar için ideal değildir, çünkü su
molekülleri hidrojen bağları yoluyla amino asit yan
zincirlerinden daha kolay etkileşime girecektir. Buna boyut
dışlama denir. Bazı iyon kanalları yük için
seçicidir ancak boyut için seçici olmaları gerekmez ve bu
nedenle spesifik olmayan kanal olarak
adlandırılırlar. Bu spesifik olmayan kanallar
katyonların - özellikle Na+, K+ ve Ca2+ - zarı
geçmesine izin verir, ancak anyonları hariç tutar.
İyon kanalları her zaman iyonların zar boyunca
serbestçe yayılmasına izin vermez. Bazıları
belirli olaylar tarafından açılır, yani kanallar
kapılıdır. Dolayısıyla kanalların
kategorize edilebilmesinin bir başka yolu da nasıl
kapandıklarına dayanmaktadır. Bu sınıf
iyon kanalları öncelikle sinir veya kas dokusu hücrelerinde
bulunsa da, epitel ve bağ doku hücrelerinde de
bulunabilirler.
Bir ligand kapılı kanal, bir sinyal molekülü, bir
ligand, kanalın hücre dışı bölgesine
bağlandığı için açılır. Bu tür bir
kanal iyonotropik reseptör olarak da bilinir çünkü sinir
sisteminde nörotransmitter olarak bilinen ligand proteine
bağlandığında iyonlar zarı geçerek
yükünü değiştirir (aşağıdaki
şekil).
[img
width=450]
HTML https://blogger.googleusercontent.com/img/a/AVvXsEi7SFAzQxxgHgf7RdUA_WNdqNCUQ6d8knDiOVhkbswYs4sZpW6iQERO-eyErKR8xl_G9bjDq-AhrjZsT8hPHiwJNFnY6X_Hd0vNq9naJDjpQGjsbVXlzuhzGgHGwtOal2AuApMCn4EdCXdvObU3e-FsXfUi4uPOadTI3fbZN2tyPiwdZ8OXPiK3OupP5KE=w682-h354[/img]
Ligand Kapılı Kanallar Ligand, bu durumda
nörotransmitter asetilkolin, kanal proteininin hücre
dışı yüzeyindeki belirli bir yere
bağlandığında, gözenek seçili iyonların
geçmesine izin verecek şekilde açılır. Bu durumda
iyonlar sodyum, kalsiyum ve potasyum katyonlarıdır.
Mekanik kapılı bir kanal, hücre zarındaki
fiziksel bir bozulma nedeniyle açılır. Dokunma duyusu
(somatosensasyon) ile ilişkili birçok kanal mekanik olarak
açılır. Örneğin, deriye basınç
uygulandığında bu kanallar açılır ve
iyonların hücreye girmesine izin verir. Bu tür bir kanala
benzer şekilde, duştaki suyun test edilmesinde
olduğu gibi, sıcaklık değişimlerine
bağlı olarak açılan bir kanal da olabilir
(aşağıdaki şekil).
[img
width=450]
HTML https://blogger.googleusercontent.com/img/a/AVvXsEguAntw6fzrsNtpcvLnJAwYgQhNQmFzIFdaT16Jn4eX2IjjIicALiMi5rbS4MdNGT6CyrAqgryePR7UKWbyd6jWgPFK7Vqoekt4LCMPaU5HcwgBaT8LALrYuJaxnvzr8vu-Ewrm3sZ7_0ml2RAtc6Xx-exgMEfo39g3tw-Khz4yzlxCSgSoj4YCRkDjEtY[/img]
Mekanik Kapılı Kanallar Çevreleyen dokuda basınç
veya dokunma gibi mekanik bir değişiklik meydana
geldiğinde, kanal fiziksel olarak açılır.
Termoreseptörler de benzer bir prensiple çalışır.
Yerel doku sıcaklığı
değiştiğinde, protein kanalı fiziksel olarak
açarak tepki verir.
Voltaj kapılı bir kanal, içine gömülü olduğu
zarın elektriksel özelliklerindeki değişikliklere
yanıt veren bir kanaldır. Normalde, zarın iç
kısmı negatif bir voltajdadır. Bu voltaj daha az
negatif hale geldiğinde, kanal iyonların zarı
geçmesine izin vermeye başlar (aşağıdaki
şekil).
[img
width=450]
HTML https://blogger.googleusercontent.com/img/a/AVvXsEidJtyADhHlRANP3U9Qoz7rp7YVrwzqv9ODG7NUuwUn6_I8_dBNvQHDvavj_uYayNgdAiTg-M5lc1E0CKQpsj4Yqp0mqlEZkERsj9-X-5IZzaMQIBmddTu2TYqwbP-6SciP9Hcq3m5sOXQnr6IDNk6qYLFb9VC9Y3tGNw1zP4MORQi41_oKlNGWs6tza5Q[/img]
Voltaj Kapılı Kanallar Voltaj kapılı
kanallar, etraflarındaki transmembran voltajı
değiştiğinde açılır. Proteinin
yapısındaki amino asitler yüke duyarlıdır ve
gözeneğin seçilen iyona açılmasına neden olur.
Bir sızıntı kanalı rastgele
kapılıdır, yani rastgele açılır ve
kapanır, dolayısıyla sızıntıya
referans verilir. Kanalı açan gerçek bir olay yoktur; bunun
yerine, açık ve kapalı durumlar arasında içsel
bir geçiş oranına sahiptir. Sızıntı
kanalları uyarılabilir zarın dinlenme
transmembran voltajına katkıda bulunur
(aşağıdaki şekil).
[img
width=450]
HTML https://blogger.googleusercontent.com/img/a/AVvXsEjemYWLG7zEzaixbwr5XUCmS8XQipwm-S9sB1OrmBiRYNE3T0ChhMewqovRNr2SDn4Dyt6bfJGogcNSp3lP6HFtFwGui5sNmMe58DHZXMbqLrL5fJSGIzXQNWL0i8Oa7N4Tfu8OGb7fbIALog6bXzS1v6-Jfs2g70ofSFhR3_44PY4w_QTovyNnCOZ3yU4[/img]
Sızıntı Kanalları Bazı durumlarda
iyonların zar boyunca rastgele hareket etmesi gerekir.
Belirli hücrelerin belirli elektriksel özellikleri, bu tür
kanalların varlığıyla
değiştirilir.
Zar Potansiyeli
Hücre zarının elektriksel durumu çeşitli
varyasyonlara sahip olabilir. Bunların hepsi membran
potansiyelindeki değişimlerdir. Potansiyel, hücre
zarı boyunca milivolt (mV) cinsinden ölçülen bir yük
dağılımıdır. Standart, hücrenin içini
dışına göre
karşılaştırmaktır, bu nedenle zar
potansiyeli, dışarısı sıfır
olduğuna göre zarın hücre içi tarafındaki yükü
temsil eden bir değerdir (aşağıdaki
şekil).
[img
width=450]
HTML https://blogger.googleusercontent.com/img/a/AVvXsEhDCxmBwIBn09yi0xDurJQ34T22KcVRExEPuP_o-N_yaDAsX-ExmChc-F39PC6ofp-sr-my_DJP1uOOaCWh1ahamstzMlBi8GlUGzSMKhQda-GUgt7NrPK2fgM6qFFrbRxK6GjREyfu-bj_v0Xl_41lD9TpWEk0p4VGL6PfYHARGYwowIV9sH4yO_t54mM[/img]
Voltmetre ile Membran Üzerindeki Yükün Ölçülmesi Hücrenin içine
bir kayıt elektrodu yerleştirilir ve hücrenin
dışında bir referans elektrodu bulunur. Bu iki
elektrot tarafından ölçülen yük
karşılaştırılarak transmembran
voltajı belirlenir. Sitozol için bu değeri
dışarıya göre ifade etmek gelenekseldir.
Hücre dışı ve hücre içi sıvılardaki
iyon konsantrasyonu, net nötr bir yük ile büyük ölçüde
dengelidir. Ancak, zar yüzeyinde hem içten hem de
dıştan hafif bir yük farkı oluşur.
Nöronlarda (ve kas hücrelerinde) eylem potansiyelleri de dahil
olmak üzere elektrik sinyalleri üretmek için tüm güce sahip olan
bu çok sınırlı bölgedeki farktır.
Bu elektrik sinyalleri açıklanmadan önce, zarın
dinlenme durumu açıklanmalıdır. Hücre istirahat
halindeyken ve iyon kanalları kapalıyken (rastgele
açılan sızıntı kanalları hariç),
iyonlar zar boyunca çok öngörülebilir bir şekilde
dağılır. Hücre dışındaki Na+
konsantrasyonu hücre içindeki konsantrasyondan 10 kat daha
fazladır. Ayrıca, hücre içindeki K+ konsantrasyonu
dışarıdakinden daha fazladır. Sitozol,
fosfat iyonları ve negatif yüklü proteinler şeklinde
yüksek konsantrasyonda anyon içerir. Büyük anyonlar, özel
fosfolipidler ve membranın iç yaprakçığı ile
ilişkili proteinler de dahil olmak üzere iç hücre
zarının bir bileşenidir (yaprakçık, lipid
çift katmanlı membranın bir tarafı için
kullanılan bir terimdir). Negatif yük büyük anyonlarda
lokalize olmuştur.
İyonlar bu konsantrasyonlarda zar boyunca
dağıtıldığında, yük farkı -70
mV'de ölçülür ve bu değer dinlenme zar potansiyeli olarak
tanımlanır. Dinlenme zar potansiyeli için ölçülen tam
değer hücreler arasında değişir, ancak -70
mV en yaygın olarak bu değer olarak
kullanılır. Zardaki bazı önemli proteinlerin
katkısı olmasaydı bu voltaj aslında çok daha
düşük olurdu. Sızıntı kanalları Na+
'ın yavaşça hücre içine veya K+ 'ın yavaşça
hücre dışına çıkmasına izin verir ve
Na+/K+ pompası bunları geri yükler. Bu bir enerji
israfı gibi görünebilir, ancak her birinin zar
potansiyelinin korunmasında bir rolü vardır.
Eylem Potansiyeli
Dinlenme zar potansiyeli, iyon sızıntısı ve
iyon pompalaması ile dengelenen dinamik bir süreç olan
hücrenin kararlı durumunu tanımlar. Herhangi bir
dış etki olmadan değişmeyecektir. Bir
elektrik sinyalini başlatmak için zar potansiyelinin
değişmesi gerekir.
Bu, zarda Na+ için bir kanal açılmasıyla başlar.
Na+ konsantrasyonu hücre dışında hücre içine göre
10 kat daha yüksek olduğundan, iyonlar büyük ölçüde
konsantrasyon gradyanı tarafından yönlendirilen hücre
içine akacaktır. Sodyum pozitif yüklü bir iyon
olduğundan, hücrenin hemen içindeki göreceli voltajı
hemen dışına göre değiştirecektir.
Dinlenme potansiyeli zarın -70 mV gerilimdeki durumudur, bu
nedenle hücreye giren sodyum katyonu zarın daha az negatif
olmasına neden olacaktır. Bu depolarizasyon olarak
bilinir, yani membran potansiyeli sıfıra doğru
hareket eder.
Na+ için konsantrasyon gradyanı o kadar güçlüdür ki, zar
potansiyeli sıfır olduktan sonra bile hücreye girmeye
devam eder, böylece gözeneğin hemen etrafındaki voltaj
pozitif olmaya başlar. Zarın altındaki negatif
proteinler sodyum iyonunu çektiği için elektriksel gradyan
da bir rol oynar. Sodyum hücreye girdiğinde zar potansiyeli
+30 mV'a ulaşacaktır.
Zar potansiyeli +30 mV'a ulaştığında, zarda
diğer voltaj kapılı kanallar açılır. Bu
kanallar potasyum iyonu için spesifiktir. K[sup]+[/sup] üzerinde
de bir konsantrasyon gradyanı etki eder. K[sup]+[/sup]
pozitif bir yük alarak hücreyi terk etmeye
başladığında, zar potansiyeli dinlenme
voltajına doğru geri hareket etmeye başlar. Buna
repolarizasyon denir, yani zar voltajı dinlenme zar
potansiyelinin -70 mV değerine doğru geri hareket
eder.
Repolarizasyon, membran potansiyelini dinlenme potansiyelini
gösteren -70 mV değerine döndürür, ancak aslında bu
değeri aşar. Potasyum iyonları zar gerilimi -70
mV'nin altına düştüğünde dengeye
ulaşır, dolayısıyla K+ kanalları
açıkken bir hiperpolarizasyon dönemi meydana gelir. Bu K+
kanallarının kapanması biraz gecikir, bu da bu
kısa aşımı açıklar.
Burada tarif edilen, aşağıdaki şekilde
zamana göre voltaj grafiği olarak sunulan eylem
potansiyelidir. Sinir dokusunun iletişim için ürettiği
elektrik sinyalidir. Zar voltajının dinlenme halindeki
-70 mV'den depolarizasyon sonunda +30 mV'ye değişmesi
100 mV'luk bir değişimdir. Bu, 0,1 V'luk bir
değişim olarak da yazılabilir. Bu değeri bir
perspektife oturtmak için bir pil düşünün. Bir televizyon
kumandasında bulabileceğiniz AA pil 1,5 V'luk bir
voltaja sahiptir ya da 9 V'luk bir pil (bir ucunda iki kutup
bulunan dikdörtgen pil) açıkça 9 V'tur. Aslında zar
potansiyeli bir pil olarak tanımlanabilir. Zar boyunca
doğru koşullar altında serbest
bırakılabilen bir yük depolanır. Uzaktan
kumandanızdaki bir pil, bir düğmeye
bastığınızda "serbest kalan" bir yük
depolamıştır.
[img
width=450]
HTML https://blogger.googleusercontent.com/img/a/AVvXsEjU_2NY0Y2nC-S4rv4f_J-wBql6WKoGdhZbacJm7B4HEWuFKFAJVLsmdEdX3uyxtB9HB_9sbzcEMYXVi4Z6zr4uP_4PD6TFl_201IyFLoWFgX6VhKjkSSC1VoG3RQ-cgQ5zSNY4_eNEVZ05E4_UL2hDRDSvp9EXGWWgJZzsgVlQZzCfmA4FFOvD3ssxzls[/img]
Aksiyon Potansiyeli Grafiği Hücre zarı boyunca ölçülen
voltajın zamana karşı grafiği, aksiyon
potansiyeli depolarizasyonla başlar, ardından dinlenme
potansiyelini geçerek hiperpolarizasyona giden repolarizasyon
gelir ve son olarak zar dinlenmeye döner.
[hr]
İNTERAKTİF BAĞLANTI
Elektriksel olarak aktif bir hücrenin zarı boyunca
gerçekleşen şey, statik görüntülerle veya metin
açıklamalarıyla görselleştirilmesi zor olan
dinamik bir süreçtir. Bu süreç hakkında daha fazla bilgi
edinmek için bu animasyon
HTML http://openstax.org/l/dynamic1u
izleyin. Na[sup]+[/sup] ve
K[sup]+[/sup] için itici güç arasındaki fark nedir? Ve bu
iki iyonun hareketi hakkında benzer olan nedir?
[hr]
Şimdi asıl soru, eylem potansiyelini neyin
başlattığıdır? Yukarıdaki
açıklama bu noktayı uygun bir şekilde
geçiştirmektedir. Ancak neler olduğunu anlamak için
hayati önem taşır. Zar potansiyeli bir şey
değişene kadar dinlenme voltajında
kalacaktır. Yukarıdaki açıklama sadece bir Na+
kanalının açıldığını
söylemektedir. Şimdi, "bir kanal açılır" demek,
tek bir transmembran proteininin değiştiği
anlamına gelmez. Bunun yerine, bir tür kanalın
açıldığı anlamına gelir. Na+'un
zarı geçmesine izin veren birkaç farklı kanal türü
vardır. Ligand kapılı bir Na+ kanalı, bir
nörotransmitter ona bağlandığında
açılır ve mekanik kapılı bir Na+
kanalı, fiziksel bir uyaran duyusal bir reseptörü
etkilediğinde açılır (cilde uygulanan
basıncın bir dokunma reseptörünü
sıkıştırması gibi). İster reseptör
proteinine bağlanan bir nörotransmitter, ister duyusal
reseptör hücresini etkinleştiren bir duyusal uyaran olsun,
bir uyaran süreci başlatır. Sodyum hücreye girmeye
başlar ve membran daha az negatif hale gelir.
Eylem potansiyelindeki depolarizasyonun önemli bir parçası
olan üçüncü bir kanal türü de voltaj kapılı Na+
kanalıdır. Bir uyaran nedeniyle zarı depolarize
etmeye başlayan kanallar hücrenin -70 mV'den -55 mV'ye
depolarize olmasına yardımcı olur. Zar bu voltaja
ulaştığında voltaj kapılı Na+
kanalları açılır. Bu eşik olarak bilinen
durumdur. Zar potansiyelini -55 mV veya daha yükseğe
değiştirmeyen herhangi bir depolarizasyon
eşiğe ulaşmayacak ve dolayısıyla bir
eylem potansiyeli ile sonuçlanmayacaktır. Ayrıca,
zarı -55 mV veya ötesine depolarize eden herhangi bir
uyaran çok sayıda kanalın açılmasına neden
olacak ve bir eylem potansiyeli başlatılacaktır.
Eşik nedeniyle, aksiyon potansiyeli dijital bir olaya
benzetilebilir - ya gerçekleşir ya da gerçekleşmez.
Eşiğe ulaşılmazsa, hiçbir eylem potansiyeli
oluşmaz. Depolarizasyon -55 mV'a ulaşırsa, eylem
potansiyeli devam eder ve +30 mV'a kadar devam eder, bu noktada
K+ hiperpolarizasyon aşımı da dahil olmak üzere
repolarizasyona neden olur. Ayrıca, bu
değişiklikler her eylem potansiyeli için
aynıdır, yani eşiğe
ulaşıldığında tam olarak aynı
şey olur. Zarı eşiğin çok ötesinde
depolarize edebilecek daha güçlü bir uyaran "daha büyük" bir
eylem potansiyeli oluşturmayacaktır. Eylem
potansiyelleri "ya hep ya hiç "tir. Ya zar eşiğe
ulaşır ve her şey yukarıda
açıklandığı gibi gerçekleşir ya da zar
eşiğe ulaşmaz ve başka hiçbir şey
olmaz. Tüm eylem potansiyelleri aynı voltajda (+30 mV)
zirve yapar, bu nedenle bir eylem potansiyeli diğerinden
daha büyük değildir. Daha güçlü uyaranlar birden fazla
eylem potansiyelini daha hızlı başlatır,
ancak bireysel sinyaller daha büyük değildir. Bu nedenle,
örneğin, eylem potansiyelinin boyutu nedeniyle daha büyük
bir acı hissi duymazsınız veya daha güçlü bir kas
kasılmasına sahip olmazsınız, çünkü bunlar
farklı boyutlarda değildir.
Gördüğümüz gibi, bir aksiyon potansiyelinin depolarizasyonu
ve repolarizasyonu iki tip kanala bağlıdır
(voltaj kapılı Na+ kanalı ve voltaj
kapılı K+ kanalı). Voltaj kapılı Na+
kanalının aslında iki kapısı
vardır. Bunlardan biri, zar potansiyeli -55 mV'yi
geçtiğinde açılan aktivasyon kapısıdır.
Diğer kapı ise inaktivasyon kapısıdır
ve belirli bir süre sonra (milisaniyenin bir kısmı
kadar) kapanır. Bir hücre dinlenme halindeyken aktivasyon
kapısı kapalı ve inaktivasyon kapısı
açıktır. Ancak eşik değere
ulaşıldığında aktivasyon
kapısı açılır ve Na+'ın hücre içine
akmasına izin verir. Depolarizasyonun zirveye
ulaşmasıyla birlikte inaktivasyon kapısı
kapanır. Repolarizasyon sırasında hücreye daha
fazla sodyum giremez. Zar potansiyeli tekrar -55 mV'yi
geçtiğinde aktivasyon kapısı kapanır. Bundan
sonra, inaktivasyon kapısı yeniden açılır ve
kanalı tüm süreci yeniden başlatmaya hazır hale
getirir.
Voltaj kapılı K+ kanalının -50 mV'luk bir
zar voltajına duyarlı olan yalnızca bir
kapısı vardır. Ancak, voltaj kapılı Na+
kanalı kadar hızlı açılmaz. Bu voltaja
ulaşıldığında kanalın
açılması milisaniyenin bir kısmını
alabilir. Bunun zamanlaması tam olarak Na+
akışının zirve yaptığı zamana
denk gelir, bu nedenle voltaj kapılı Na+
kanalları inaktive olurken voltaj kapılı K+
kanalları açılır. Zar potansiyeli yeniden
polarize olurken ve voltaj tekrar -50 mV'u geçerken, kanal biraz
gecikmeyle tekrar kapanır. Potasyum kısa bir süre daha
hücreyi terk etmeye devam eder ve zar potansiyeli daha negatif
hale gelerek hiperpolarizasyon aşımına neden
olur. Daha sonra kanal tekrar kapanır ve kapısız
kanalların ve Na+/K+ pompasının devam eden
faaliyeti nedeniyle zar dinlenme potansiyeline geri dönebilir.
Tüm bunlar yaklaşık 2 milisaniye içinde
gerçekleşir (aşağıdaki şekil). Bir
aksiyon potansiyeli devam ederken, başka bir aksiyon
potansiyeli başlatılamaz. Bu etki refrakter dönem
olarak adlandırılır. Refrakter periyodun iki
aşaması vardır: mutlak refrakter periyot ve
göreceli refrakter periyot. Mutlak faz sırasında
başka bir aksiyon potansiyeli başlamaz. Bunun nedeni
voltaj kapılı Na+ kanalının inaktivasyon
kapısıdır. Bu kanal dinlenme konformasyonuna geri
döndüğünde (-55 mV'den az), yeni bir aksiyon potansiyeli
başlatılabilir, ancak sadece mevcut aksiyon
potansiyelini başlatandan daha güçlü bir uyaranla. Bunun
nedeni K+'un hücreden dışarı akmasıdır.
Bu iyon dışarı aktığı için, içeri
girmeye çalışan herhangi bir Na+ hücreyi depolarize
etmeyecek, sadece hücrenin hiperpolarize olmasını
engelleyecektir.
[img
width=450]
HTML https://blogger.googleusercontent.com/img/a/AVvXsEhkFUZr5sQEQfqtqmeYSSgj3-IZ9evz6oqOKyWyFlBQoN_JXbHJfMf-PabAJ8jWsffUVyZi_Orotk2huMeQgLr5zGvS2V6a71MjeSzbo83tyL8LIBmJowW4z2OVgKf8UxU5WbPDF7ucKMkr6phmo5SnFlhsbRZ3X25axiFYQWYkq-MgKO_RTRZjb_gTTFg[/img]
Aksiyon Potansiyelinin Aşamaları Hücre zarı
boyunca ölçülen voltajı zamana karşı çizerek,
aksiyon potansiyelinin olayları zar voltajındaki
belirli değişikliklerle ilişkilendirilebilir. (1)
Dinlenme halindeyken membran voltajı -70 mV'dir. (2) Harici
bir uyaran uygulandığında membran depolarize
olmaya başlar. (3) Membran voltajı +30 mV'a doğru
hızlı bir yükselişe başlar. (4) Membran
voltajı negatif bir değere dönmeye başlar. (5)
Repolarizasyon dinlenme membran voltajını geçerek
devam eder ve hiperpolarizasyona neden olur. (6)
Hiperpolarizasyondan kısa bir süre sonra membran
voltajı dinlenme değerine döner.
Aksiyon Potansiyelinin Yayılması
Aksiyon potansiyeli aksonun başlangıcında, ilk
segment olarak adlandırılan yerde
başlatılır. Voltaj kapılı Na+
kanallarının yoğunluğu yüksektir, böylece
burada hızlı depolarizasyon gerçekleşebilir.
Aksonun uzunluğu boyunca aşağıya doğru
inildikçe, depolarizasyon yayıldıkça daha fazla voltaj
kapılı Na+ kanalı açıldığı
için aksiyon potansiyeli yayılır. Bu yayılma, Na+
kanaldan girdiği ve hücre zarının iç
kısmı boyunca hareket ettiği için
gerçekleşir. Na+ hücre zarı boyunca kısa bir
mesafe hareket ettikçe veya aktıkça, pozitif yükü hücre
zarının biraz daha fazlasını depolarize
eder. Bu depolarizasyon yayıldıkça, yeni voltaj
kapılı Na+ kanalları açılır ve daha
fazla iyon hücreye hücum ederek depolarizasyonu biraz daha
yayar.
Voltaj kapılı Na+ kanalları depolarizasyonun
zirvesinde inaktive olduğundan, kısa bir süre için
tekrar açılamazlar - mutlak refrakter dönem. Bu nedenle,
önceden açılmış kanallara doğru geri
yayılan depolarizasyonun hiçbir etkisi yoktur. Aksiyon
potansiyeli akson terminallerine doğru ilerlemelidir; sonuç
olarak, yukarıda belirtildiği gibi nöronun polaritesi
korunur.
Yayılma, yukarıda açıklandığı
gibi, miyelinsiz aksonlar için geçerlidir. Miyelinleşme
mevcut olduğunda aksiyon potansiyeli farklı
şekilde yayılır. İlk segmentte hücreye giren
sodyum iyonları akson segmentinin uzunluğu boyunca
yayılmaya başlar, ancak Ranvier'in ilk düğümüne
kadar voltaj kapılı Na+ kanalları yoktur. Akson
segmenti boyunca bu kanalların sürekli açılması
söz konusu olmadığından, depolarizasyon optimal
bir hızda yayılır. Düğümler arasındaki
mesafe, zarı bir sonraki düğümde hala eşiğin
üzerinde depolarize tutmak için en uygun mesafedir. Na+ akson
segmentinin zarının iç kısmı boyunca
yayıldıkça, yük dağılmaya başlar.
Eğer düğüm aksonun daha aşağısında
olsaydı, bu depolarizasyon voltaj kapılı Na+
kanallarının bir sonraki Ranvier düğümünde aktive
olması için çok fazla düşmüş olurdu.
Düğümler birbirine daha yakın olsaydı,
yayılma hızı daha yavaş olurdu.
Miyelinsiz bir akson boyunca yayılma sürekli iletim olarak
adlandırılır; miyelinli bir aksonun uzunluğu
boyunca ise atlamalı iletimdir. Sürekli iletim
yavaştır çünkü her zaman voltaj kapılı Na+
kanalları açılır ve giderek daha fazla Na+ hücre
içine akar. Atlamalı iletim daha hızlıdır
çünkü aksiyon potansiyeli temel olarak bir düğümden
diğerine atlar (saltare = "sıçramak") ve yeni Na+
akışı depolarize olmuş membranı
yeniler. Aksonun miyelinleşmesi ile birlikte, aksonun
çapı iletim hızını etkileyebilir. Suyun
geniş bir nehirde dar bir dereden daha hızlı
akması gibi, Na+ bazlı depolarizasyon da geniş
bir aksonda dar bir aksondan daha hızlı
yayılır. Bu kavram direnç olarak bilinir ve genel
olarak elektrik kabloları ya da su tesisatı için
geçerli olduğu gibi aksonlar için de geçerlidir, ancak
elektronlar ya da iyonlar ile bir nehirdeki su ölçeğinde
özel koşullar farklıdır.
[hr]
HOMEOSTATİK DENGESİZLİKLER
Potasyum Konsantrasyonu
Glial hücreler, özellikle de astrositler, MSS dokusunun kimyasal
ortamının korunmasından sorumludur. Hücre
dışı sıvıdaki iyon
konsantrasyonları, zar potansiyelinin nasıl
oluştuğunun ve elektrokimyasal sinyalizasyondaki
değişikliklerin temelini oluşturur. Eğer
iyon dengesi bozulursa, ciddi sonuçlar ortaya çıkabilir.
Normalde K+ konsantrasyonu nöronun içinde dışına
göre daha yüksektir. Aksiyon potansiyelinin repolarizasyon
fazından sonra, K+ sızıntı kanalları ve
Na+/K+ pompası iyonların orijinal yerlerine dönmesini
sağlar. İnme veya başka bir iskemik olayın
ardından hücre dışı K+ seviyeleri yükselir.
Bölgedeki astrositler, pompaya yardımcı olmak için
fazla K+yı temizleyecek donanıma sahiptir. Ancak
seviye dengenin çok dışına
çıktığında, etkiler geri döndürülemez
olabilir.
Astrositler bu gibi durumlarda reaktif hale gelebilir ve bu da
yerel kimyasal ortamı koruma yeteneklerini bozar. Glial
hücreler genişler ve prosesleri şişer. K+
tamponlama yeteneklerini kaybederler ve pompanın
işlevi etkilenir, hatta tersine döner. Hücre
hastalığının erken belirtilerinden biri,
sodyum iyonlarının vücut hücrelerine bu şekilde
sızmasıdır. Bu sodyum/potasyum
dengesizliği hücrelerin iç kimyasını olumsuz
yönde etkileyerek normal işlev görmelerini engeller.
[hr]
[hr]
İNTERAKTİF BAĞLANTI
Sanal bir nörofizyoloji laboratuvarını görmek ve bilim
insanlarının nöronlar tarafından üretilen
elektrik sinyallerini doğrudan ölçtüğü sinir
sistemindeki elektrofizyolojik süreçleri gözlemlemek için bu
site
HTML https://href.li/?http://openstax.org/l/neurolabyi
ziyaret edin.
Çoğu zaman, aksiyon potansiyelleri o kadar hızlı
gerçekleşir ki, bunları görmek için bir ekran izlemek
yardımcı olmaz. Bir hoparlör, bir nörondan kaydedilen
sinyallerle çalışır ve nöron her aksiyon
potansiyeli ateşlediğinde patlar. Bu aksiyon
potansiyelleri o kadar hızlı ateşlenir ki
radyodaki statik ses gibi duyulur. Elektrofizyologlar, neler
olduğunu anlamak için bu statik içindeki
kalıpları tanıyabilir. Nöronların
elektriksel aktivitesini ölçmek için neden insan yerine sülük
modeli kullanılıyor?
[hr]
Önceki Ders: Sinir Dokusunun İşlevi
HTML https://dersler.createaforum.com/fizyoloji/sinir-dokusunun-304351levi/
Sonraki Ders: Nöronlar Arası İletim
HTML https://dersler.createaforum.com/fizyoloji/noronlar-aras305-304leti351im/
Ders Listesi ve Kaynakça
HTML https://dersler.createaforum.com/anatomi/anatomi-ve-fizyoloji-ders-listesi-ve-kaynakca/
*****************************************************